| Главная » Биология |
|
Введение Дыхание и питание являются основными процессами обмена веществ живого организма. Для жизнедеятельности микроорганизмов, т. е. для их развития, размножения и роста, а также для синтеза различных органических соединений, входящих в состав клетки, необходимо много энергии. Микроорганизмы удовлетворяют свою потребность в энергии благодаря процессам дыхания. Дыхание - это физиологический <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F> процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%BC> (обмена веществ и энергии) живых организмов <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC> и способствующий поддержанию гомеостаза <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B0%D0%B7> (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2 <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4>) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2 <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8B%D0%B9_%D0%B3%D0%B0%D0%B7>, H2O <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D1%8F%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D0%BF%D0%B0%D1%80> и другие). При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление - отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород. Виды дыхания В зависимости от отношения к молекулярному кислороду все микроорганизмы делятся на четыре группы: облигатные аэробы микроаэрофилы (низкое парциальное давление <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D0%B0%D0%B2%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5> кислорода в среде) факультативные анаэробы облигатные анаэроб <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%8D%D1%80%D0%BE%D0%B1%D1%8B>ы Облига́тные аэро́бы, или аэрофи́лы - аэробные <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%8D%D1%80%D0%BE%D0%B1%D1%8B> организмы, нуждающиеся в кислороде для дыхания. Помимо клеточного дыхания <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5>, эти организмы используют кислород <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4> для окисления <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5> органических соединений <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%B2%D0%B5%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0>, например, сахаров <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B0%D1%85%D0%B0%D1%80%D0%B0> и жиров <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B8%D1%80>, с целью получения энергии <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%B8%D1%8F>. В процессе дыхания кислород используется или как конечный акцептор электронов <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD>. Преимуществом такого типа дыхания является получение большего количества энергии, чем у облигатных анаэробов <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B1%D0%BB%D0%B8%D0%B3%D0%B0%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D1%8D%D1%80%D0%BE%D0%B1%D1%8B>, однако облигатные аэробы подвержены сильным окислительным стрессам <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5%D1%81%D1%81>. Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Среди облигатных анаэробов выделяют микроаэрофилов <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B0%D1%8D%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB%D1%8B>, которые могут расти, если содержание О2 в окружающей среде будет значительно ниже атмосферного (порядка 2%). К облигатным аэробам относится большинство прокариотических <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B> организмов. Примеры бактерий-облигатных аэробов: Nocardia <http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Nocardia&action=edit&redlink=1> - грамположительная <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B6%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8> Mycobacterium tuberculosis <http://ru.wikipedia.org/wiki/Mycobacterium_tuberculosis> - кислотоустойчивая <http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%83%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%B9%D1%87%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C&action=edit&redlink=1> Vibrio cholerae <http://ru.wikipedia.org/wiki/Vibrio_cholerae>. Некоторые аэробные (требующие для роста наличия О2 в среде) микроорганизмы гибнут на воздухе. Они могут развиваться при концентрации кислорода около 2 % (в 10 раз ниже чем в атмосфере), за что и получили название микроаэрофилов. Обычно такие требования к внешним условиям связны с их метаболической активностью: кислород ингибирует нитрогеназу <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B8%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%B0>, гидрогеназу <http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%B8%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%B0&action=edit&redlink=1> и другие ферменты, из-за чего при его концентрации более 2 % делается невозможной азотфиксация <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82%D1%84%D0%B8%D0%BA%D1%81%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F>, окисление водорода и некоторые другие процессы. Если в среде есть связанный азот и органические соединения, то и азотфиксаторы и водородокисляющие бактерии <http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%8E%D1%89%D0%B8%D0%B5_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8&action=edit&redlink=1> хорошо растут и при 21 % содержании кислорода. Как уже указывалось, многие группы бактерий способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию (т. е. являются факультативными анаэробами), но важно отметить, что конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии в анаэробных условиях значительно меньше. В присутствии кислорода почти вся глюкоза превращалась в бактериальную протоплазму и СО2, в отсутствие же кислорода разложение было неполным, гораздо меньшая часть глюкозы превращалась в вещество клетки, и в среду выделялся ряд органических соединений, для окисления которых требуются дополнительные «специалисты» - бактерии. В общем полное аэробное дыхание во много раз быстрее, чем неполный процесс анаэробного дыхания, если оценивать выход энергии на единицу используемого субстрата. Химизм аэробного дыхания Вид дыхания, называемый аэробное дыхание - это процесс окисления сложных органических соединений до менее сложных или до простых минеральных веществ - Н20 и С02 (процесс диссимиляции) с одновременным выделением свободной энергии. Выделение углекислоты в результате дыхания связано с поглощением кислорода и полным окислением питательных веществ. В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление - его присоединение. Эти же термины применяют к реакциям, связанным с переносом электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при восстановлении - их присоединение. Считают, что перенос водорода и перенос электронов - эквивалентные процессы. Способность соединений или элементов отдавать или принимать электроны обусловливаются окислительно-восстановительным потенциалом. Аэробные микроорганизмы осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и других сложных органических соединений, входящих в состав растительных и микробных остатков, до аммиака, воды и углекислого газа. Важная роль в превращении органических веществ принадлежит также грибам и актиномицетам. Минерализации подвергаются не только органические остатки растительного и животного происхождения, но и специфические органические вещества почвы - ее гумус. Аэробное дыхание - процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу. С помощью этого процесса все высшие растения и животные, а также большинство бактерий и простейших получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. В итоге завершенного дыхания образуются СО2, Н2О и вещества клетки, однако процесс может идти не до конца и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические вещества, еще содержащие некоторое количество энергии, которая может быть в дальнейшем использована другими организмами. Аэробные бактерии имеют систему цитохромов - пигментированных окислительно-восстановительных ферментов. Благодаря цитохромам аэробные бактерии могут в качестве конечного акцептора водорода использовать кислород воздуха. Цитохромы - это желтые пигменты, имеющиеся у всех аэробных микроорганизмов. Цитохромы подобны гемоглобину крови, содержат железо. Организмы получают энергию <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%B8%D1%8F> и образуют АТФ <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4> при помощи только окислительного фосфорилирования субстрата, где окислителем может выступать только молекулярный кислород. Рост большинства аэробных бактерий прекращается при концентрации кислорода в 40-50 % и выше. В атмосфере чистого кислорода не способны развиваться никакие прокариоты <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B>. Облигатные (строгие) аэробы (например некоторые виды псевдомонад) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом, если акцептором электронов является кислород, выделяется сравнительно большое количество энергии (до 12 молекул АТФ <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4> из 1 C6H12O6). У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, - анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном. Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена. Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов - до моносахаридов, липидов - до глицерина и жирных кислот, белков <http://school.xvatit.com/index.php?title=%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D1%83%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0_%D0%BF%D0%BE_%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B5:_%D0%A1%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0_%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%BE%D0%B2> - до аминокислот. Внутри клетки распад органических веществ происходит в лизосомах под действием целого ряда ферментов. В ходе этих реакций энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии. дыхание микроорганизм аэробный кислород <http://school.xvatit.com/index.php?title=%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:10-11_28_2_1.jp> Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует. Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов - глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно ее бескислородного расщепления - гликолиза. Гликолиз - это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей 6 атомов углерода (С6Н12О6), до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (С3Н4О3). Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40% энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (С3Н6О3): С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2АДФ 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О. В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение-, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2: С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2 АДФ -2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О. Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена - полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях <http://school.xvatit.com/index.php?title=%D0%9B%D0%B8%D0%B7%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B._%D0%9C%D0%B8%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D0%B8._%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B>. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ: С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 - 6СО2 + 42Н2О + З6АТФ. Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы. Таким образом, суммарно <http://xvatit.com/busines/> энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом: С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3Р04 | 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ, Для энергетического обмена, т. е. для получения энергии в виде АТФ, большинство организмов использует углеводы, но для этих целей может быть использовано окисление и липидов, и белков. Однако мономеры белков, т. е. аминокислоты, слишком нужны клетке для синтеза собственных белковых структур. Поэтому белки обычно представляют собой «неприкосновенный запас» клетки и редко расходуются для получения энергии. Плюсы и минусы аэробного дыхания Плюсы Минусы Получение большего количества энергии, чем у облигатных анаэробов. Окислительный стресс - процесс повреждения клетки <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0> в результате окисления <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5>. Высокая устойчивость в окружающей среде Все формы жизни сохраняют восстанавливающую среду внутри своих клеток. Клеточный «редокс-статус» поддерживается специализированными ферментами <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82> в результате постоянного притока энергии. Нарушение этого статуса вызывает повышенный уровень токсичных реактивных форм кислорода <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D1%8B_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%B0>, таких как пероксиды <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B4%D1%8B> и свободные радикалы <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B2%D0%BE%D0%B1%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D1%80%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BB>. В результате действия реактивных форм кислорода такие важные компоненты клетки как липиды <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%B4> и ДНК <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A> окисляются. Доступность молекулярного кислорода в окружающей среде При отсутствии (избытке, недостатке) кислорода микроорганизм погибает Появление аэробного дыхания в процессе эволюции Кислородная среда является достаточно агрессивной по отношению к микроорганизму. Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D0%B4%D0%B0%D0%B2%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5> O2. Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4>, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8B%D0%B5_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8> и многие маслянокислые бактерии <http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B0%D1%81%D0%BB%D1%8F%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8B%D0%B5_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8&action=edit&redlink=1>. Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O2 гибнут - например, представители рода бактерий <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8> и архей <http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D0%B8>: Bacteroides <http://ru.wikipedia.org/wiki/Bacteroides>, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде. Поэтому, когда среда всей планеты много миллионов лет тому назад стала накапливать в себе большое количество молекулярного кислорода, большинство микроорганизмов погибло. Только малая часть смогла приспособиться и начать использовать кислород для дыхания, что дало им большое преимущество. А анаэробы остались развиваться в почве и бескислородных средах. Заключение Аэробное дыхание не является залогом успеха развития микроорганизма. У него есть свои недостатки: например, окислительный стресс; также для него требуется больше затрачивать энергию. Но тем не менее именно аэробное дыхание выиграло в процессе эволюции - практически все многоклеточные организмы являются аэробами, следовательно, аэробное дыхание - залог развития и преумножения жизни на Земле. Список литературы 1. Wikipedia.org . Практикум по микробиологии. Е.З. Теппер; В.К. Шильникова; Г.И. Переверзева . Биология, 10 класс . «Физиология и генетика микроорганизмов», Варламов С., Благовещенск 2009 г. . Экология (справочник) http://ru-ecology.info Скачать архив (321.0 Kb) Схожие материалы: |
| Всего комментариев: 0 | |